Um áhættumat vegna mögulegrar erfðablöndunar milli eldislaxa og náttúrulegra laxastofna á Íslandi

Ólafur I. Sigurgeirsson, lektor í fiskeldi við Háskólann á Hólum, skrifar um erfðablöndun laxfiska og áhættumat Hafrannsóknarstofnunar á henni.

Auglýsing

Á dög­unum lagði stafs­hópur skip­aður af ráð­herra fram stefnu­mót­andi skýrslu um fram­tíð og fyr­ir­komu­lag fisk­eldis á Íslandi. Þar eru ýmsar breyt­ingar og áherslur lagðar til með það mark­mið að atvinnu­greinin geti orðið sterk og öflug en jafn­framt að starf­semin verði í sátt við nátt­úr­una og hafi sjálf­bærni að leið­ar­ljósi. Megin inni­hald skýrsl­unnar fjallar um lax­eldi, einkum kvía­eldi á laxi. Starfs­hóp­ur­inn leggur til að áhættu­mat Haf­rann­sókn­ar­sofn­unar (Áhættu­mat vegna mögu­legrar erfða­blönd­unar milli eld­is­laxa og nátt­úru­legra laxa­stofna á Íslandi) sé á hverjum tíma lagt til grund­vallar við úthlutun rekstr­ar­leyfa og heim­ilt fram­leiðslu­magn. Því er áhættu­matið aug­ljós­lega gríð­ar­lega mik­il­vægt og hefur afger­andi áhrif á stefnu­mót­un­ina. Áhuga­vert er að skoða það aðeins.

Við blasir að mjög flókið hlýtur að vera að gera slíkt áhættu­mat sem á að ná yfir mögu­lega atburði í flók­inni og síbreyti­legri nátt­úru hjá fisk­teg­und með merki­legan en flókin lífs­fer­il. Til hlið­sjónar vinnu sinni við matið leggur Haf­rann­sókn­ar­sofn­unin til að „….nýtt yrði (verði) fyr­ir­liggj­andi þekk­ing hér­lendis og erlendis til að meta hversu mikið eldi á frjóum laxi í sjó­kvíum væri (er) óhætt að stunda án þess að óásætt­an­leg áhætta væri (sé) tekin með nátt­úru­lega laxa­stofna lands­ins“. Ýmis­legt í þess­ari skýrslu finnst und­ir­rit­uðum þó fremur óljóst og þarfn­ist nán­ari skýr­inga af hálfu höf­unda áhættu­mats­ins. Grund­völlur slíks áhættu­mats þarf að vera eins skýr og kostur er enda mjög margir sem láta sig varða mál­efni tengd Atl­ants­haf­s­lax­in­um, hvort sem villtur lax eða eld­is­lax á í hlut. Kapps­fullar umræður eftir útkomu áhættu­mats­ins og stefnu­mót­un­ina benda ein­dregið til þess.

Nýlegar erfða­grein­ingar á laxa­stofnum í Nor­egi sýna óyggj­andi að eld­is­lax hefur náð að bland­ast við villtan lax í ein­hverjum mæli í sumum ám. En vand­inn við gerð áhættu­mats, um lík­indi þess hver áhrif eld­is­laxa sem sleppa út í nátt­úr­una verða á villta laxa­stofna til langs tíma lit­ið, er að þekk­ingin er fremur tak­mörkuð (Glover et al., 2017). Vitað er að lífs­hæfni eld­is­fisks í villtri nátt­úru er mjög skert í sam­an­burði við villtan fisk, hrygn­ing­ar­ár­angur eld­is­hrygna innan við þriðj­ungur af árangri villtra hrygna og árangur eld­is­hænga aðeins 1-3%. Seiði sem eru afkvæmi eld­is­fiska eða blend­ingar milli eld­is­fiska og villtra fiska geta kom­ist á legg í ánni og átt í sam­keppni við hrein villt seiði. Gerðar hafa verið til­raun­ir, (hvar búnir voru til hrogna­hópar villtra, eldis og blend­inga og hrognin grafin í ánni) sem sýna að afkvæmi eld­is­fiska og blend­ingar við villta fiska hafa skertar lífslíkur sam­an­borið við villt seiði. Þau uxu hins­vegar alla jafna hraðar sem smá­seiði en þau villtu og gátu þar með mögu­lega rutt þeim frá á upp­vaxt­ar­svæð­um. Ef upp­vaxt­ar­svæði eru tak­mörkuð eða ef villtir stofnar standa veikt fyrir í ánni gæti það orðið til þess að færri villt seiði næðu sjó­göngu­bún­ingi og gengju til sjávar en ella væri (McG­innity et al., 2003). Þar sem lifun göngu­seiða af eld­is­upp­runa í sjó (dvelja gjarnan meira en 1 ár í sjó) og rat­vísi þeirra upp í heima­ána eftir sjáv­ar­dvöl er mjög skert er ályktað að nátt­úru­leg fram­leiðslu­geta árinnar minnki og þar með verði villti laxa­stofn­inn í hættu (McG­innity et al., 2003; Flem­ing et al., 2000). Það á þó einkum við ef kyn­þroska eld­is­fiskur berst ítrekað í miklum mæli upp í vatna­svæðið (Tar­anger et al., 2014). Sýnt hefur verið fram á að kyn­bættur eld­is­lax hefur haft áhrif á aldur og kyn­þroska­stærð í 62 villtum laxa­stofnum og þar með á lífs­sögu­lega mik­il­væga þætti  (Bol­stad et al., 2017). Því er mik­il­vægt að fækka eld­is­löxum sem sleppa eins og fram­ast er unnt og eða draga úr mögu­legum áhrifum þeirra á villta laxa­stofna.

Auglýsing

Hvað verður um lax sem slepp­ur? Tals­verð þekk­ing er til um afdrif eld­is­laxa sem sleppa úr kví, mögu­leik­ana til að kom­ast af í villtri nátt­úru og þar með á lík­indi þess að þeir gangi upp í fersk­vatn til hrygn­ingar (t.d. Skil­brei et al., 2015), sem er auð­vitað for­senda þess að áður nefnd erfða­blöndun eigi sér stað. Ef eld­is­fiskur sleppur eru lík­urnar á að hann snúi til baka á sama svæði háðar mörgum þátt­um, svo sem sleppi­staðnum (ut­ar­lega / inn­ar­lega í firð­i), hvenær árs flótt­inn varð, hvar fisk­ur­inn var staddur í lífs­ferl­inum (ald­ur, stærð) hvort fisk­ur­inn var á leið í kyn­þroska, hvort vatns­fall er nálægt, og örugg­lega einnig öðrum land­fræði­legum og vist­fræði­legum aðstæðum (Tar­anger et al., 2014) ásamt árferði til lands og sjávar (Sa­lon­iemi, I. et al., 2004). Slopp­inn eld­is­fiskur sem nær kyn­þroska hefur til­hneig­ingu til að ganga seinna á haustinu upp í ár til að hrygna sam­an­borið við villtan kyn­þroska fisk (t.d. Fiske et al., 2001) og notar ekki endi­lega sömu hrygn­ing­ar­svæði í ánni (Moe et al., 2016). Ef ár eru auð­veldar upp­göngu (án fossa og flúða) virð­ist eld­is­fisk­ur­inn hafa til­hneig­ingu til að ganga ofar eða á efri svæði vatna­kerfa (Moe et al., 2016; Thor­stad et al., 1998). Munur á æxl­un­ar­hegðun eld­is­laxa og villtra laxa í „tíma og rúmi“ til við­bótar við skerta hrygn­ing­ar­hæfni eld­is­laxa í nátt­úr­unni gæti leitt til að hrygn­ing eld­is­fiska og villtra fiska skar­að­ist ekki í sumum til­vik­um, sem hefði áhrif á mögu­lega erfða­blöndun og lifun afkvæ­manna (Glover et al., 2017).

Við áhættu­mat Haf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­innar er útbúið nýtt verk­færi eða svo­kallað gagn­virkt áhættu­lík­an. Segir m.a. að til­gangur þess sé að gefa rétta mynd af fjölda stoku­fiska sem gætu tekið þátt í klaki í hverri á, enda sé sá fjöldi í beinu sam­bandi við áhættu á erfða­blönd­un. Lagt er upp með að þrösk­ulds­gildi yfir hlut­fall stroku­laxa í laxa­stofni ár megi að hámark verða 4% en þá sé engin eða nær engin hætta á erfða­blöndun við villta stofna. Því er ljóst að auk fjölda eld­is­fiska sem sleppa og lík­legir eru til að ganga upp í til­tekna á (Kallað Fa- í lík­an­inu) er stærð villts laxa­stofns í við­kom­andi á lyk­il­þáttur (kallað Aa –í lík­an­in­u). Til við­bótar þessum breytum eru a.m.k. 9 aðrar breytur í lík­an­inu sem hver og ein getur í mörgum til­fellum verið háð öðrum inn­byggðum breyt­um. Við þær bæt­ast allar þær breyti­legu aðstæður sem finna má í sjó og í ein­staka ám auk ástands og sam­setningar (einnig stofnerfða­fræði­legrar) laxa­stofna sem þær bera. Hér er því verið að gera til­raun til að lýsa gríð­ar­lega flók­inni nátt­úru með reikni­lík­ani, við mat á áhættu erfða­blönd­unar við kyn­bættan eld­is­lax af norskum upp­runa. Nið­ur­stöður lík­ans­ins eru síðan not­aðar til að meta hvar óhætt er að stunda lax­eldi í kvíum án þess að of mikil áhætta sé tekin m.t.t. erfða­blönd­unar við villta stofna. Við slíka til­raun skiptir auð­vitað megin máli hvaða for­sendur menn gefa sér fyrir hverja og eina breytu og hvaða tölur eru settar inn í líkan­ið. Í skýrsl­unni er helstu breytum reikni­lík­ans­ins lýst, a.m.k. að nokkru leyti en und­ir­rit­aður játar að eiga stundum í erf­ið­leikum með að átta sig á þeim til hlítar enda verið að beita stærð­fræði á flókna líf­fræði. Ekki er ómögu­legt að ein­hverjar áhrifa­breytur hafi orðið útundan við lík­ana­smíð­ina. Kannski er rétt að skoða for­send­urnar nánar en öðrum látið eftir að meta hversu mikil áhrif breyttar for­sendur hafa á nið­ur­stöður áhættu­mats­ins.

1-2: Umfang eldis og fjöldi fiska

Umfang eldis (Fx) í firði x- mælt í tonnum á ári, og hlut­fall þeirra fiska sem sleppa fyrir hvert tonn fram­leitt (S- mælt í fjölda fiska á hvert tonn fram­leitt).: Við þetta mat er stuðst við opin­berar tölur frá Nor­egi og Skotlandi um fjölda stroku­laxa. Talið er víst að opin­beru töl­urnar séu und­ir­mat því ekki sé allt strok til­kynnt (Glover et al. 2017) og að það sjá­ist meðal ann­ars á að sam­band til­kynnts magns og fjölda stroku­laxa fylgist ekki að. Jafn­framt er full­yrt að línu­legt sam­band ætti að vera þar á milli.

Lang víð­tæk­ustu rann­sóknir sem gerðar hafa verið um afdrif og end­ur­heimtur stoku­laxa voru fram­kvæmdar af norsku Haf­rann­sókn­ar­sofn­un­inni (MRI), einkum á ára­bil­inu 2005-2010 (Skil­brei, O. T. 2010a.; Skil­brei, O. T. 2010b.; Skil­brei, O. T. 2013.;  Skil­brei,O.T. et al. 2013;  Skil­brei,O.T., et al. 2009;  Skil­brei, O. T., et al. 2010;  Skil­brei,O.T. & Jørg­en­sen,T.2010;  Skil­brei, O. T., Skul­stad, O. F., & Han­sen, T. 2014.;  Skil­brei, O. T. & Wenn­evik, V. 2006) og  jafn­framt voru þær nið­ur­stöður not­aðar til að þróa reikni­að­frerð (Monte Car­lo) til að leggja mat á raun­veru­legt strok miðað við upp­gefnar og skráðar tölur á tíma­bil­inu 2005-2011 (Skil­brei, O.T., Heino, M., & Svåsand, T., 2015). Með öllum fyr­ir­vörum sem settir eru við útreikn­ing­ana kom­ast höf­undar að þeirri nið­ur­stöðu að raun­veru­legt strok geti verið 2-4 sinnum hærra en upp­gefnar töl­ur, en stuð­ull­inn var met­inn út frá upp­gefnum fjölda tap­aðra seiða á áður greindu ára­bili. Frá­vikið var einna lík­leg­ast talið stafa af því að ný- eða nýlega útsett göngu­seiði sleppi út í mun meira mæli en menn geri sér grein fyrir og til­kynnt er. Mis­ræmið var talið helg­ast einna helst af of stórum möskva í nóta­pokum (smug) miðað við stærð og stærð­ar­breyti­leika í hópum útsettra seiða á tíma­bil­inu, enda lítið (ca 4%) um til­kynnt til­vik á töp­uðum göngu­seiðum (göngu­seiði eru ýmist sett út á vor­in, snemm­sum­ars eða að haust­i). Árið 2008 voru settar strang­ari reglur til að draga úr áhættu við fisk­eldi í Nor­egi, þar á meðal krafa um áhættu­mat við með­höndlun og flutn­ing seiða í sjó og til að tryggja að möskva­stærð passaði fisk­stærð­inni og breyti­leka innan hóps­ins (Reg­ul­ation 2008-06-17 No. 822). Þessar starfs­reglur virð­ast hafa þau áhrif að fjöldi laxa sem sleppur hefur minnkað á síð­ustu árum. Sé litið á síð­ustu 16 ár var með­al­talið rúm­lega 0,5 laxar á hvert fram­leitt tonn, á síð­ustu 8 árum 0,2 laxar og á síð­ustu 5 árum 0,13 laxar á hvert fram­leitt tonn (unnið út frá tölum Statistisk sentral­byraa, wwwSS­B.no). Þessi þróun hefur orðið á sama tíma og eldið hefur auk­ist veru­lega en jafn­framt hafa auknar kröfur verið gerðar til alls bún­að­ar. Að auki hefur þró­unin verið í átt að útsetn­ingu stærri seiða hin síð­ari ár og því má búast við að færri smá­fiskar smjúgi út um möskva. Þess má geta að það sem af er ári 2017 hafa 7000 laxar verið skráðir sloppnir úr lax­eldi í Nor­egi, sem mun fram­leiða ríf­lega 1,3 millj­ónir tonna á árinu, en auð­vitað er árið ekki lið­ið. Í áhættu­mati Haf­rann­sókn­ar­sofn­un­ar­innar er kosið að nota tölur frá tíma­bil­inu 2009 og áfram stuðst við stuð­ul­inn 4 til marg­föld­unar þó flest bendi til að göngu­seiðasmug um möskva hafi minnkað veru­lega. Gefur það þá rétta mynd af stöðu mála? Jafn­framt er þess getið í skýrsl­unni að hlut­fall stroks í Skotlandi sé 10 sinnum hærra en í Nor­egi. Ekki er getið um heim­ild en passar illa við upp­gefnar tölur yfir skoskt fisk­eldi.

Í lýs­ingu á notkun áhættu­lík­ans­ins er gert ráð fyrir að 0,8 fiskar strjúki á hvert tonn fram­leitt enda örygg­is­stuðlinn 4 not­aður til marg­feldis við upp­gefnar með­al­tölur tap­aðra fiska frá Nor­egi á ára­bil­inu 2009-2016. Tekið er fram að miðað við stuð­ul­inn 0,8 ættu u.þ.b. 9000 laxar að strjúka úr íslenskum sjó­kvíum á árinu 2017 og nefnt að það sé lík­lega mun hærra en raun­töl­ur. Hvað verður veit eng­inn en sagt að stuðl­inum sé einnig ætlað að ná yfir stór­slysa­slepp­ingar sem gætu átt sér stað með löngu ára­bili. Það hlýtur að vera álita­efni hversu mikil erfða­blönd­un­ar­á­hrif stór­slysa­slepp­ing með löngu milli­bili hef­ur, sér­stak­lega í ljósi þess að miklu máli skiptir á hvaða stigi eða aldri fisk­ur­inn er þegar slíkt gerð­ist og á hvaða árs­tíma. Lífslíkur ólíkra stærða slopp­ins eld­is­lax í sjó eru afar mis­mun­andi og lík­lega má einnig búast við minni afkomu­mögu­leikum þegar slepp­ingar verða t.d. að vetri en að vori. Síðan má einnig spyrja hvenær á að styðj­ast við raun­tölur og hvenær ekki?

3-4. Hegðun og lifun göngu­seiða

Hegðun ungra sjó­göngu­seiða sem strjúka er önnur en eldri fiska sem sleppa. Þetta er lyk­il­at­riði fyrir allt áhættu­matið og því er snemm­búið strok með­höndlað sér­stak­lega. Ald­ur, stærð og árs­tími við flótta eld­is­laxa úr kvíum hefur afger­andi áhrif á afdrif þeirra í sjó (Skil­brei et al. 2015) og á lík­lega svipað við um nátt­úru­leg göngu­seiði. Alin göngu­seiði til fisk­ræktar eru talin yfir­gefa ána sem þeim er sleppt (yf­ir­leitt þeirra heimaá) og halda  til­tölu­lega hratt til sjáv­ar. Villt göngu­seiði fara til sjávar yfir lengri tíma, ferð­ast niður ána að næt­ur­lagi og verða smám saman virk­ari í dags­birtu þegar hita­stig hækkar og seltu­þoli er náð (Thorpe et al., 1994). Mögu­lega á inn­prentun á upp­runaá sér því stað allan þann tíma sem þau dvelja í ánni. Því virð­ist vera marg­vís­legur munur á atferli og lífs­mögu­leikum villtra göngu­seiða og göngu­seiða af villtum upp­runa sem sleppt er í á í fisk­rækt­ar­skyni, sem hefur áhrif á hversu vel þau rata og skila sér sem full­orð­inn kyn­þroska fiskur á æsku­stöðv­arnar til að hrygna (t.d. Jons­son et al., 2003,; Keffer, M.L. & Caudill, C.C., 2014). Almennt er álitið að eftir því sem lax­inn hefur verið lengur við eld­is­að­stæður tap­ist rat­vísi hans og afkomu­mögu­leikar í villtri nátt­úru minnka. Íslenskur sam­an­burður á end­ur­heimtum villtra göngu­seiðum og seiða sem fram­leidd eru með eldi (n= 750 þús­und seiði) en upp­runnin úr sömu á sýnir að eldið hefur nei­kvæð áhrif og end­ur­heimtur eru minni. Þannig voru heimtur örmerktra göngu­seiða í fiski­rækt á Íslandi á ára­bil­inu 1986-1994 að með­al­tali um 0,61% (Magnús Jóhanns­son og Sig­urður Guð­jóns­son, 1996 ). End­ur­heimtur eld­is­göngu­seiða úr slepp­ingum í Laxá í Aðal­dal hafa að með­al­tali verið um 0,5% í veiði og svip­aðar í Hofsá í Vopna­firði (Guðni Guð­bergs­son 2010; Þórólfur Ant­ons­son og Ingi Rúnar Jóns­son 2004). Því er ljóst að afföll seiða sem komið er á legg í eld­iskerjum eru gríð­ar­leg í hafi.

Þó end­ur­heimtu­hlut­fall göngu­seiða sé almennt mjög lágt felst ógnin af göngu­seiðum sem tap­ast úr kvíum í miklum fjölda þeirra. Smolt (sjó­göngu­seiði) og post-smolt (<230g) sem sleppa úr eld­is­kví eru talin ganga hratt út á opið haf (Jons­son, B. & Jons­son, N., 2006; Skil­brei, O. et al., 2009). Því er aug­ljós­lega afar erfitt að ætla sér að minnka skað­ann með því að veiða þau í net eða gildrur nærri fisk­eld­is­stöð­inni (Skil­brei et al., 2015). Eld­is­lax hefur verið kyn­bættur í 12+ kyn­slóðir og er því smám saman að verða ólík­ari villtum laxi en meira hús­dýr í gerð­inni. Kyn­bæt­urnar miða m.a. að hröðum vexti en gegn snemm­kyn­þroska. Líf við eld­is­að­stæður hefur einnig áhrif á atferli í nátt­úr­unni, sem gerir fisk­inn óhæf­ari til að kom­ast af. Til dæmis hefur skoðun leitt í ljós að 60-96% eld­is­fisks sem veiddur er í nátt­úr­unni er með tóman maga (t.d. Soto et al., 2001,; Abrantes et al., 2011; Hislop & Webb, 1992).  Eld­is-­göngu­seiði sem strjúka dvelja í 1-3 ár í sjó áður en kyn­þroska er náð og þau taka að leita uppi fersk­vatn til hrygn­ing­ar. Lengdur sjó­dval­ar­tími hefur að sjálf­sögðu áhif á lífslík­urn­ar. End­ur­heimtur flú­inna eld­isseiða úr hafi eru umtals­vert lak­ari en villtra seiða. Tvær megin rann­sóknir hafa verið gerðar á sam­an­burði á end­ur­heimtum villtra göngu­seiða og eld­isseiða sem sleppt hefur verið í ár. Önnur er kennd við Burris­hoole á Írlandi hvar lifun frá smolti að full­orð­ins­stigi eftir einn vetur í sjó var að með­al­tali 8% (2,9-12,6%) hjá villta fisk­inum en aðeins 2% (0,4-4,4%) hjá eld­is­fisk­inum (Pigg­ins & Mills, 1985).

Hin rann­sóknin á end­ur­heimtum göngu­seiða fór fram í ánni Imsa í Nor­egi og stóð yfir í 14 ár. Þar voru meðal end­ur­heimtur metnar 8,9% hjá villtum seiðum en 3,3% og 2,9% hjá 1+ og 2+ eld­is-­göngu­seiðum sem sleppt var í ána (N. Jons­son et al., 2003). Í Eystra­salt­inu var lifun villtra göngu­seiða metin 4,5x meiri en eld­isseiða (Sa­lon­iemi et al., 2004). Í umfangs­miklum sleppi- og end­ur­heimtutil­raunum norsku Haf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­inn­ar, hvar eld­is­fiski var sleppt úr eld­isk­ví, en var bæði end­ur­heimtur með veiðum í sjó og í ferskvatni, var end­ur­heimtu­hlut­fall göngu­seiða sem sleppt var að vori eða fyrri part sum­ars (n= 64 þús­und, þyngd <230g) sam­tals 0,36% (Skil­brei et al. 2015). Þó hlut­fallið sé lágt felst hættan við strok göngu­seiða að vori einkum í að fjöldi þeirra getur verið mik­ill og þau eru einna lík­leg­ust til að rata aftur heim – eða í nær­liggj­andi á. Þau sem kom­ast af hafa náð að lifa lengi af í villtri nátt­úru og aðlagst henni. Því er mest áríð­andi að koma í veg fyrir strok slíkra seiða úr eld­iskvíum, til að draga úr líkum á erfða­blönd­un.

Í umfjöllun um breytur fyrir snemm­búið strok í áhættu­mati Hafró (bls. 25) er tekið fram að stuðst er við nið­ur­stöður á lífslíkum á sjáv­ar­dvöl göngu­seiða úr haf­beit í Rangánum til við­mið­unar og gert ráð fyrir að þær séu 5% fyrir villt seiði. Síðan er notuð nið­ur­staða frá Hindar (Hindar et al. 2006) um að lífs­hæfni eld­is-­sjó­göngu­seiða sem sleppt er í á sé 37% af lífs­hæfni villtra seiða, sem gerir þá mat uppá 1,85% lifun eld­isseiða sem sleppa. Hvaða tölur er rétt að miða við er erfitt að meta en alt­ént kemur hér fram umtals­verður munur á mati lif­unar eins og hún reikn­ast fyrir eld­is-­göngu­seiði sleppt í á og eld­is-­göngu­seiði sem sleppa úr kví, en það getur haft tals­verð áhrif á nið­ur­stöðu reikni­lík­ans­ins. Lægri end­ur­heimtur seiða sem sleppa úr kví sam­an­borið við seiði sem sleppt er í ár segir tals­vert um skerta aðlög­un­ar­hæfni kví­a-eld­is­fisks­ins í nátt­úr­unni.

Til­raunir norsku haf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­innar (MRI) náðu einnig til slepp­inga göngu­seiða utan hefð­bund­ins göngu­tíma (haustsmolt). Yfir 40% útsettra göngu­seiða í norsku lax­eldi eru svokölluð haustsmolt. Slík seiði eru fram­leidd með ljósa­stýr­ingu sem er lyk­il­þáttur við myndun seltu­þols laxa­seiða. Til­gang­ur­inn er að stýra fram­leiðslu eld­is­stöðva þannig að fram­boð fisks sé jafn­ara og nýt­ing bún­aðar sé sem best, auk þess sem slík seiði taka jafnan mik­inn vaxt­ar­kipp eftir sjó­setn­ingu. Eftir einn vetur í sjó (að vori) eru þessi seiði orðin 5-8x þyngri en jafn­aldrar þeirra sem aldir eru í ferskvatni yfir vet­ur­inn, jafn­vel þrátt fyrir mun læga hita­stig í sjón­um. Þetta er því álit­leg fram­leiðslu­að­ferð. Seiða­fram­leiðsla á laxi nýtir gjarnan hærra hita­stig ferskvatns til að hvetja vöxt­inn. Jarð­hiti á Íslandi gefur ein­stök tæki­færi til fram­leiðslu göngu­seiða utan nátt­úru­legs tíma og ætti að vera lykil atriði til lækkunar kostn­aðar og betri sam­keppn­is­stöðu eld­is­fyr­ir­tækja á Íslandi.

Í sleppi- og end­ur­heimtutil­raunum MRI á haustsmoltum (n=23 þús­und, þyngd <230g) skil­aði aðeins einn fiskur sér til baka, eftir 3.ja ára sjáv­ar­dvöl (0,004%). Lík­lega ganga seiðin hratt á haf út jafn­vel þó þau sleppi að hausti en lifun þeirra virð­ist vera hverf­andi lítil (Skil­brei, 2013). Stærri seiði (kringum 500g) sem hafa verið sum­ar­langt í sjó en sleppa að hausti eru stað­bundn­ari og því mun meiri mögu­leiki til end­ur­veiða í net (Ol­sen & Skil­brei, 2010; Skil­brei 2010). Í til­raun­unum tókst að end­ur­heimta tæp 11% fljót­lega eftir flótt­ann en sam­an­lagðar end­ur­heimtur eftir 1-3 ár í sjó voru 0,2% (Skil­brei et al. 2015). Haustseiði eða stærri seiði sem sleppa að hausti til (eftir að nátt­úru­leg ljóslota tekur að stytt­ast og göngur villtra seiða eru afstaðn­ar) eru því talin vera mun minni ógn og afar ólík­leg til að bland­ast við villta laxa­stofna samn­borið við vorseiði (Skil­brei, 2013). Sam­an­burður á lífslíkum haustsmolta og vor­smolta í hafi eru taldar vera 1:39  (T­ar­anger et al. 2012). Jafn­framt fundu Han­sen & Jon­son (1989; 1991) mikil áhrif útsetn­inga­tíma göngu­seiða á end­ur­heimtu­hlut­fall þeirra og lif­un.

Merki­legt má telja að þess­ara umfangs­miklu rann­sókna MRI og nið­ur­staðna um flótta göngu­seiða eða stórseiða að hausti sé ekki getið sér­stak­lega né til­lit tekið til þeirra í áhættu­mati Haf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­inn­ar, við mat á lík­indum til blönd­unar við villta stofna ellegar í til­lögum og mót­væg­is­að­gerð­um. Aðeins eru metin áhrif göngu­seiða­slepp­inga (snemm­búið strok) en annar fiskur sem kynni að sleppa, óháð árs­tíma, settur í flokk­inn síð­búið strok. Raunar er þess getið (bls. 21) að lax sem sleppur á öðrum ævi­skeiðum en sem vor-­göngu­seiði eða full­orð­inn eigi minni mögu­leika og að lax sem sleppur að vetri drep­ist að lang stærstu leyti. Þessum stað­reyndum hefði þurft að gefa betri gaum. Tæki­færi íslensks lax­eldis fel­ast einmitt sér­stak­lega í notkun jarð­hita og góðs aðgangs að hrognum árið um kring til fram­leiðslu haust-­göngu­seiða og í fram­leiðslu stórseiða á landi. Hvoru tveggja styttir fram­leiðslutíma í sjó og því ætti áhætta vegna erfða­blönd­unar við villta stofna að minnka stór­lega.

5-6. Síð­búið strok, eld­is­tími og kyn­þroska­hlut­fall

Stór lax (>900g) sem sleppur úr eld­is­kví hefur allt aðra og almennt stað­bundn­ari hegðun en göngu­seiði sem sleppa að vori. Stór hluti hans sveimar í vikur eða mán­uði í yfir­borð­inu nærri eld­is­staðnum (t.d. Solem et al., 2013; Chittenden et al., 2011), svipað og stór seiði (ca 500g) sem sleppa á hausti (Skil­brei et al. 2015). Þó kann fjar­lægð frá opnu hafi og straumar að hafa þar áhrif, bæði á dreif­ingu fisks­ins og getu hans og eig­in­leika til að rata aftur upp í fersk­vatn þegar líður að hrygn­ing­ar­tíma (Han­sen, 2006; Han­sen & Yong­son, 2010). Stað­bundin hegðun gefur mun meiri tæki­færi til að veiða upp slopp­inn fisk sam­an­borið við flúin göngu­seiði, og bún­aður til þess ætti og til­búin við­bragðs­á­ætlun ætti að vera sjálf­sögð krafa í starfs­leyfum kvía­eld­is­fyr­ir­tækja. Í sleppitil­raunum MRI (n= 8023, þyngd >900g) end­ur­veidd­ust 23% , mest á fyrstu tveimur mán­uð­un­um, en bæði var veitt í net og á stöng. Heildar end­ur­veiði­hlut­fall eftir 1-3 ár í sjó datt niður í 0,09% (Skil­brei et al. 2015). Fall end­ur­veiði­hlut­falls­ins bendir sterk­lega til að sé fisk­ur­inn ekki kyn­þroska eða á leið í kyn­þroska um haustið þegar hann sleppur séu lífslíkur hans til að lifa til næsta árs í villtri nátt­úru mjög litl­ar. Þess­vegna er tíðni kyn­þroska eld­is­fisks á fram­leiðslu­tím­an­um, einkum að sumri og hausti mik­il­vægar upp­lýs­ingar því þær varða áhætt­una af því að kyn­þroska stór lax gangi upp í fersk­vatn.

Rann­sóknir hafa sýnt að æxl­un­ar­ár­angur eld­is­laxa sem ganga upp í ár til hrygn­ingar er umtals­vert minni en hjá villtum fiski (t.d. Flem­ing et al., 2000; Weir et al. 2004). Áður var nefnt að sam­an­burður á hrygn­ing­ar­ár­angri  villtra laxa og eld­is­laxa, í hálf­-­nátt­úru­legu umhverfi, sýndi að árangur eld­is­hænga í æxlun var aðeins 1-3% af árangri villtra hænga. Árangur eld­is­hrygna var um 30% af árangri villtra hrygna en þó breyti­legri og lík­lega háð­ari umhverf­is­að­stæðu en hjá hængum (Flem­ing et al., 1996; Weir et al., 2004). Rann­sóknir á hegðun og árangri hrygn­ingar í villtri nátt­úru renna stoðum undir þessar nið­ur­stöður og höf­undar kom­ast að þeirri nið­ur­stöðu að kyn­þroska eld­is­hængar tapi sam­keppn­inni við villta hænga og taki því lít­inn þátt í æxlun (Flem­ing et al., 2000). Rann­sóknir hafa jafn­framt sýnt að æxl­un­ar­ár­angur stórra eld­is­fiska sé lík­lega einnig breyti­legur eftir því á hvaða stigi lífs­fer­ils­ins (stærð og á hvaða tíma) fisk­ur­inn sleppur (Flem­ing et al., 1997). Kyn­bætur á eld­is­laxi hafa frá byrjun leit­ast við að draga úr tíðni kyn­þroska enda rýrir kyn­þrosk­inn gæði fram­leiðsl­unnar og dregur úr vexti fisks­ins. Jafnan eru meiri líkur á að hængar fyrr kyn­þroska en hrygnur í eldi, enda tengsl milli vaxt­ar­hraða (stærð­ar) og kyn­þroska (t.d. Harmon et al., 2003).  Auk heildar kyn­þroska­tíðni í hópi stórra laxa sem sleppa úr eld­is­kví skiptir kynja­hlut­fall kyn­þroska fisks­ins og árs­tími því veru­legu máli við mat á áhættu á erfða­blöndun við villta stofna. Einnig er ljóst að þó hlut­fall kyn­þroska eld­is­fiska sé t.d. metið 15% af heild­ar­fjölda klak­fiska í stofni ár (Í lík­an­inu er gert ráð fyrir að 15% slopp­inna stór­laxa verði kyn­þroska og gengi upp í ár!) verður erfða­fræði­leg hlut­deild þeirra við nýlið­un­ina mun minni, sér­stak­lega vegna van­hæfni hæng­anna. Í áhættu­mati Haf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­innar er ekki greini­legt eða aug­ljóst hvernig þessar upp­lýs­ingar eru not­aðar í lík­an­inu til að meta hætt­una á erfða­blöndun né við hvaða ætl­aða æxl­un­ar­ár­angur hvors kyns er mið­að. Ekki er heldur hægt að sjá í greinum Glovers sem hafðar eru til hlið­sjónar (Glover et al. 2012, 2013) hvernig kynja­hlut­fall og æxl­un­ar­ár­angur kyn­þroska eld­is­fisks sem gengur í ár hefur áhrif á fylgni hlut­falls eld­is­fisks í stofni þegar þrösk­ulds­gildi vegna erfða­blönd­unar eru met­in.

Auk áður nefndra kyn­bóta hefur ljósa­stýr­ing verið notuð um ára­bil til að örva vöxt en draga úr eða seinka kyn­þroska eld­is­laxa í kvíum (t.d. Tar­anger et al., 2010, Iver­sen et al., 2016). Í til­raunum með ljós og ljóslot­ur, hvort sem göngu­seiði eru sett út á vorin eða haustin hefur komið fram að löng ljóslota eða stöðugt ljós í kvíum örvar vöxt og dregur úr kyn­þroska óháð vaxt­ar­tíma.  Til dæmis var í til­raun Opp­edals (Opp­e­dal et al., 1999) kyn­þroska­tíðni mjög lág (<1%), hjá Leclercq (Leclerec et al., 2011) var hún <2% og í til­raun Han­sen með Led-­ljós (Han­sen et al., 2017) var kyn­þroska­tíðni 0,0% en þó var loka­þyngd lax­ins 6-7 kg. Ekki eru til nein opin­ber gögn um kyn­þroska eld­is­lax hér á landi en nefna má að þegar ljós voru tekin í notkun við lax­eldi hjá Rifósi hf. féll kyn­þroska­tíðni slát­ur­fisks úr 25% í 3% og kyn­þroski á slát­ur­fiski hjá Arn­ar­laxi hf. er met­inn um 1% nú um stundir (munnl. upp­l).

Í áhættulikani Harf­rann­sókn­ar­stofn­un­ar­innar er „hlut­fall þeirra sem kyn­þroskast og leita upp í á“ ein breyti­stærðin yfir breytur fyrir síð­búið strok (stór fisk­ur) og er gert ráð fyrir að 15% fiskanna nái kyn­þroska og gangi upp í ár. Ekki kemur fram hvernig sú tala er valin eða við hvaða gögn hún styðst. Virð­ist þar vera um veru­legt ofmat að ræða enda væri kyn­þroski gríð­ar­legt vanda­mál í lax­eldi ef rétt væri. Það er hins­vegar ekki raun­in.

Jafnt hlut­fall snemm­bú­inna og síð­bú­inna stroka

Við útreikn­inga í áhættu­mat­inu er gert ráð fyrir jöfnu hlut­falli (50:50) snemm­bú­inna og síð­bú­inna stroka. Af ástæðum sem nefndar eru hér að ofan er mikið álita­efni hvort hægt og skyn­sam­legt er að gefa sér það. Aldur fiska, árs­tími og stærð fiskanna þegar þeir sleppa úr kví­unum eru miklir áhrifa­valdar á afdrif þeirra í sjó og þar með á líkur þess að þeir gangi upp í ár og valdi þar usla. Alvar­leg­ustu til­fellin sem lík­leg­ust eru til að valda erfða­blöndun við villtan fisk eru ef göngu­seiði sleppa að vori eða snemm­sum­ars. Eftir þann tíma virð­ist hættan af stroki fiska vera mun minni. Göngu­seiði sem sett eru í kvíar í sum­ar­lok eða að hausti virð­ast eiga sér litla lífs­von. Sama virð­ist gilda um stórseiði (500g) sem sett eru út á svip­uðum tíma. Stór­lax (>900g) er og verður ekki nema að litlu leyti kyn­þroska sum­arið sem hann slepp­ur. Kyn­þroska lax sem sleppur skömmu fyrir hrygn­ingu getur hins­vegar skilað sér í lax­veiðiár og valdið usla. Því virð­ist alls ekki greini­legt að hætta á erfða­blöndun nátt­úru­legra laxa­stofna í ám sé í línu­legu sam­bandi við fjölda fiska sem strjúka.

Hér verður ekki fjallað um aðra þætti í áhættu­mats­skýrsl­unni. Þó er þar tekið fram að um lif­andi plagg sé að ræða og áhættu­matið verði end­ur­skoðað eins oft og þurfa þyk­ir. Það er ekki frá­leit hug­mynd. Til­lögur áhættu­mats­skýrsl­unnar eru að banna eldi á kvíum í Ísa­fjarð­ar­djúpi, Stöðv­ar­firði og tak­marka eldi í Berufirði. Fróð­legt væri að skoða hver útkoma áhættu­matslík­ans­ins er ef skil­yrði eru sett um að leyfi­legur útsetn­ing­ar­tími göngu­seiða og stórseiða á þessum svæðum sé tak­mark­aður við lok sum­ars og haust, í ljósi upp­lýs­inga um að þau eigi sér lít­illar lífs von í nátt­úr­unni ef þau sleppa. Jafn­framt væri kveðið á um að full­nægj­andi lýs­ing væri í kví­unum til að hindra kyn­þroska. Ver­spoor et al., (2006) telur að vel skil­greind eld­is­svæði með nægi­legri fjar­lægð frá lax­veiðiám hvar eldið er stundað í traustum bún­aði geti minnkað líkur á slepp­ingum eld­is­fiskska og áhrifum þeirra á villta laxa­stofna. Það finnst mér einnig lík­legt.

Höf­undur er lektor í fisk­eldi við Háskól­ann á Hól­um.

Heim­ildir

Abrantes,K.G.,Lyle,J.M.,N­ichols,P.D.,and­Semmens,J.M.2011.Do exotic salmon­ids feed on native fauna after escap­ing from aqu­acult­ure cages in Tasman­ia, Australia? Cana­dian Journal of Fis­heries and Aqu­atic Sci­ences, 68: 1539–1551.

Bol­stad, G. H., Kjetil Hindar, Grethe Robert­sen, Bror Jons­son, Har­ald Sægrov, Ola H. Diserud, Peder Fiske, Arne J. Jen­sen, Kurt Urdal, Tor F. Næsje, Bjørn T. Bar­laup, Bjørn Florø-L­ar­sen, Håvard Lo, Eero Niem­elä & Sten Karls­son. 2017. Gene flow from domest­icated escapes alt­ers the life history of wild Atl­antic salmon. Nat­ure Ecology & Evolution 1, Art­icle num­ber: 0124 (2017). doi:10.1038/s41559-017-0124

Chittenden CM, Rik­ard­sen AH, Skil­brei OT, Dav­id­sen JG, Halttunen E, Skardhamar J, Scott McK­inley R (2011) An effect­ive met­hod for the recapt­ure of escaped far­med salmon. Aqu­acult Environ Inter­act 1:215-224. https://doi.org­/10.3354/a­ei0002

Fiske, P., Lund, R. A., Øst­borg, G. M., and Fløystad, L. 2001. Rømt opp­drettslaks i sjø- og elvefisket i a˚rene 1989-2000. NINA Opp­dragsmeld­ing, 704: 1-26.

Flem­ing, I. A., Hind­ar, K., Mjolner­od, I. B., Jons­son, B., Bals­tad, T., & Lamb­erg, A. (2000). Lifetime success and inter­act­ions of farm salmon invad­ing a native population. Proceed­ings of the Royal Soci­ety of London Series B-Biolog­ical Sci­ences, 267, 1517–1523.

Flem­ing, I. A., Jons­son, B., Gross, M. R., & Lamb­erg, A. (1996). An experimental study of the reprod­uct­ive behaviour and success of far­med and wild Atl­antic salmon (Salmo salar). Journal of App­lied Ecology, 33, 893–905.

Flem­ing, I. A., Lamb­erg, A., & Jons­son, B. (1997). Effects of early experience on the reprod­uct­ive per­for­mance of Atl­antic salmon. Behavioral Ecology, 8, 470–480.

Glover, K. A., Per­toldi, C., Besni­er, F., Wenn­evik, V., Kent, M., and Skaala, Ø. (2013). Atl­antic salmon

populations invaded by far­med escapees: quanti­fy­ing genetic introgression with a Bayes­ian app­roach and SNPs. BMC Genet­ics, 14: 4.

Glover, K. A., Skaala, O., Sovik, A. G. E., & Helle, T. A. (2011). Genetic differ­enti­ation among Atl­antic salmon reared in sea-cages reveals a non­random distri­bution of genetic mater­ial from a breed­ing programme to commercial prod­uct­ion. Aqu­acult­ure Res­e­arch, 42, 1323–1331.

Glover, K. A., Quin­tela, M.,Wenn­evik, V., Besni­er, F., Sør­vik, A.G.E., and Skaala, Ø. (2012). Three decades of far­med escapees in the wild: A spati­o-temporal ana­lysis of population genetic struct­ure throug­hout Norway. PLoS ONE, 7: e43129.

Guðni Guð­bergs­son, Þórólfur Ant­ons­son og Sig­urður Már Ein­ars­son. 2011, Fisk­rækt með seiða­slepp­ing­um. Stefna Veiði­mála­stofn­un­ar. Nið­ur­stöður fag­funda, sam­an­tekt:  VM­ST/11059 Des­em­ber 2011).

Han­sen, L. P. 2006. Migration and sur­vi­val of far­med Atl­antic salmon (Salmo salar L.) rel­e­a­sed from two Norweg­ian fish farms. ICES Journal of Mar­ine Sci­ence, 63: 1211–1217.

Han­sen, L.P. and Jons­son, B. 1989. Salmon ranching experiments in the river Imsa: Effect of tim­ing of Atl­antic salmon (Salmo sal­ar) smolt migration on sur­vi­val to adults. Aqu­acult­ure 82:367-373.

Han­sen, L.P. and Jons­son, B. 1991a. The tim­ing of Atl­antic salmon smolt and post-smolt rel­e­ase on the distri­bution of adult return. Aqu­acult­ure 98:61-71.

Han­sen, L. P., and Youngson, A. F. 2010. Disper­sal of large far­med Atl­antic salmon, Salmo sal­ar, from simulated escapes at fish farms in Norway and Scotland. Fis­heries Mana­gement and Ecology, 17:

28–32.

Han­sen, T. J. Per Gunnar Fjelldal, Ole Fol­kedal, Tone Våg­seth, Frode Opp­e­dal. 2017. Effects of light source and intensity on sexual maturation, growth and swimm­ing behaviour of Atl­antic salmon in sea cages. Aqu­acult Environ Inter­act. Vol. 9: 193–204,

Harm­on, P.R., B.D. Glebe and R.H. Pet­er­son. 2003. The effect of photoper­iod on growth and maturation of Atl­antic salmon (Salmo sal­ar) in the Bay of Fundy. Project of the Aqu­acult­ure Colla­borative Res­e­arch and Develop­ment Program. Can. Tech. Rep. Fish. Aqu­at. Sci. 2458: iv + 16 p.

Hislop, J. R. G., and Webb, J. H. 1992. Escaped far­med Atl­antic salmon, Salmo salar L., feed­ing in Scott­ish coas­tal waters. Aqu­acult­ure and Fis­hery Mana­gement, 23: 721–723.

Iver­sen, M., Myhr, A. I. & Wargelius A., 2016. App­roaches for dela­y­ing sexual maturation in salmon and their possi­ble ecolog­ical and ethical implications, Journal of App­lied Aqu­acult­ure, Volume 28, Issue 4

Jons­son, B., and Jons­son, N. 2006. Cult­ured Atl­antic salmon in nat­ure: a review of their ecology and inter­act­ion with wild fis­h.ICESJo­urna lof Mar­ine Sci­ence, 63: 1162–1181.

Jons­son, N., Jons­son, B., and Han­sen, L. P. 2003. Mar­ine sur­vi­val and growth of wild and rel­e­a­sed hatchery-r­eared Atl­antic salmon. Journal of App­lied Ecology, 40: 900-911.

Keffer, M.L. & Caudill, C.C., 2014. Hom­ing and stra­y­ing by ana­dromous salmon­ids: a review of mechan­isms and rates. Rev Fish Biol Fis­heries, 24:333-368

Leclercq, E., J.F. Taylor, M. Sprague and H. Migaud. 2011. The potential of alt­ernative light­ing‐­sy­stems to suppress pre‐har­vest sexual maturation of 1+ Atl­antic salmon (Salmo sal­ar) post‐smolts reared in commercial sea‐cages. Aqu­acultural Engineer­ing, Volume 44, Issue 2, Pages 35‐47

Moe, K., Naesje, T. F., Haugen, T. O., Ulvan, E. M., Aron­sen, T., Sand­nes, T., & Thor­stad, E. B. (2016). Area use and movem­ent patt­erns of wild and escaped far­med Atl­antic salmon before and during spawn­ing in a large Norweg­ian river. Aqu­acult­ure Environ­ment Inter­act­ions, 8, 77–88.

Pigg­ins, D. J., and Mills, C. P. R. 1985. Comparative aspects of the biology of naturally prod­uced and hatchery-r­eared Atl­antic salmon smolts (Salmo salar L.). Aqu­acult­ure, 45: 321-333.

Magnús Jóhanns­son og Sig­urður Guð­jóns­son 1996. Fisk­rækt. Freyr. 11:463-471.

Olsen, R. E., and Skil­brei, O. T. 2010. Feed­ing prefer­ence of recapt­ured Atl­antic salmon Salmo salar foll­owing simulated escape from fish pens during autumn. Aqu­acult­ure Environ­ment Inter­act­ions, 1: 167–174.

F. Opp­edal, G. L. Tar­anger, J-E. Juell, T. Han­sen., 1999. Growth, osmor­eg­ul­ation and sexual maturation of und­erye­ar­l­ing Atl­antic salmon smolt Salmo salar L. exposed to differ­ent intensities of cont­inu­ous light in sea cages Aqu­acult­ure res­e­arch, 30 (7), 491-499

Salon­iemi, I., Jokikokko, E., Kalli­o-Ny­breg, I., Jutila, E., and Pasanen, P. 2004. Sur­vi­val of reared and wild Atl­antic salmon smolts: size matt­ers more in bad years. ICES Journal of Mar­ine

Sci­ence, 61: 782-787.

Skil­brei, O. T. 2010a. Red­uced migratory per­for­mance of far­med Atl­antic salmon post-smolts from a simulated escape during autumn. Aqu­acult­ure Environ­ment Inter­act­ions, 1: 117–125.

Skil­brei, O. T. 2010b. Adult recapt­ures of far­med Atl­antic salmon postsmolts all­owedto escape during sum­mer. Aqu­acult­ureEn­viron­ment Inter­act­ions, 1: 147–153.

Skil­brei, O. T. 2013. Migratory behaviour and ocean sur­vi­val of escaped out-of-­sea­son smolts of far­med Atl­antic salmon Salmo sal­ar. Aqu­acult­ure Environ­ment Inter­act­ions, 3: 213–221.

Skil­brei,O.T.,F­in­sta­d,B.,­Ur­dal,K.,Bakk­e,G.,Kroglund,F.,and­Strand, R. 2013. Impact of early salmon lou­se, Lepeopht­heirus salmon­is, infesta­tion and differ­ences in sur­vi­val and mar­ine growth of

sea-ranched Atl­antic salmon, Salmo salar L., smolts 1997–2009. Journal of Fish Dise­a­ses, 36: 249–260.

Skil­brei, O.T., Heino, M., & Svåsand, T., 2015, Using simulated escape events to assess the annual num­bers and dest­inies of escaped far­med Atl­antic salmon of differ­ent life stages from farm sites in Norway, ICES Journal of Mar­ine Sci­ence, 72(2), 670–685. doi:10.1093/icesjms/fsu133

Skil­brei,O.T.,Hol­st,J.C.,Asplin,L.,and­Holm,M.2009.Vert­icalmovem­ents of “escaped” far­med Atl­antic salmon (Salmo sal­ar) - a simulation study in a western Norweg­ian fjord. ICES Journal of Mar­ine Sci­ences, 66: 278–288.

Skil­brei, O. T., Hol­st, J. C., Asplin, L., and Morten­sen, S. 2010. Horizon­tal movem­ents of simulated escaped far­med Atl­antic salmon (Salmo sal­ar) in a western Norweg­ian fjord. ICES Journal

of Mar­ine Sci­ence, 67: 1206–1215.

Skil­brei,O.T.,andJørg­en­sen,T.2010.Recapt­ureofcult­uredsalmon­foll­owing a large-scale escape experiment. Aqu­acult­ure Environ­ment Inter­act­ions, 1: 107–115.

Skil­brei, O. T., Skul­stad, O. F., and Han­sen, T. 2014. The prod­uct­ion reg­ime influ­ences the migratory behaviour of escaped far­med Atl­antic salmon (Salmo salar L.). Aqu­acult­ure, 424–425: 146–150.

Skil­brei, O. T., and Wenn­evik, V. 2006. The use of catch statist­ics to mon­itor the abund­ance of escaped far­med Atl­antic salmon and rain­bow trout in the sea. ICES Journal of Mar­ine Sci­ence, 63:

1190–1200.

Solem, Ø., Hed­ger, R. D., Urke, H. A., Kristen­sen, T., Økland, F., Ulvan, E. M., and Uglem, I. 2013. Movem­ents and disper­sal of far­med Atl­antic salmon foll­owing a simulated-escape event.

Environ­mental Biology of Fis­hes, 96: 927–939.

Soto, D., Jara, F., and Mor­eno, C. 2001. Escaped salmon in the inner seas, southern Chile: facing ecolog­ical and social con­flicts. Ecolog­ical App­lications, 11: 1750-1762

Tar­anger, G.L., Svåsand, T., Kvamme B.O., Krist­i­an­sen T. S. and Boxa­spen K.K. (2012). Risk assess­ment of Norweg­ian aqu­acult­ure [Risikov­urder­ing norsk fiskeopp­drett] (In Norweg­i­an). Fis­ken og havet, særn­um­mer 2-2012. 131 pp.

Tar­anger, G.L., Svåsand, T., Kvamme, B.O., Krist­i­an­sen T.S., and Boxa­spen, K. (Eds) (2014). Risk assess­ment of Norweg­ian aqu­acult­ure 2013 (in Norweg­i­an). Fis­ken og Havet, Særn­um­mer 2-2014.

Tar­anger, G.L., Manuel Carrillo, Rüdi­ger W. Schulz, Pascal Fontaine, Sil­via Zanuy, Alicia Felip ,

Finn-­Arne Weltzi­en, Syl­vie Dufo­ur, Ørjan Karl­sen, Birgitta Nor­berg, Eva And­ers­son, Tom Han­sen. 2010, Control of puberty in far­med fish, General and Comparative Endocr­in­ology 165, 483–515

Thorpe, J. E., Metcal­fe, N. B., and Fra­ser, N. H. C. 1994. Tempera­t­ure dependence of the switch between noct­urnal and diurnal smolt migration in Atl­antic salmon. In Hig­h-Per­for­mance Fish,

pp. 83-86. Ed. by D. D. MacK­in­lay. Fish Physi­ology Associ­ation, Vancou­ver, Canada.

Thor­stad, E. B., Hegg­berget, T. G., & Okland, F. (1998). Migratory behaviour of adult wild and escaped far­med Atl­antic salmon, Salmo salar L., before, during and after spawn­ing in a Norweg­ian river. Aqu­acult­ure Res­e­arch, 29, 419–428.

VER­SPOOR, E., DONAG­HY, M. & KNOX, D. 2006. The dis­r­uption of small scale genetic struct­uring of Atl­antic salmon wit­hin a river by farm escapes. Journal of Fish Biology, 69, 246-246.

Weir, L. K., Hutchings, J. A., Flem­ing, I. A., & Ein­um, S. (2004). Dom­in­ance relations­hips and behavioural correlates of indi­vi­dual spawn­ing success in far­med and wild male Atl­antic salmon, Salmo salar. Journal of Animal Ecology, 73, 1069–1079.

Meira úr sama flokkiAðsendar greinar